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裸子植物
最古の陸上植物化石
オルドビス紀の痕跡
陸上植物はオルドビス紀に出現していたかもしれない。
オルドビス紀の地層からスポロポーレニンが発見された。スポロポーレニンは,胞子を覆う物質であり,当時,胞子を作る植物が出現していたことになる。
また,胞子の化石も見つかっていて,特徴的な三稜形の模様が認められる。しかし,現在の陸上植物の胞子は1個の母細胞が4個に分裂する減数分裂でできるため,四面体形をしている。
さらに,オルドビス紀の地層から,分解耐性のあるクチクラを持つ組織も見つかって。
これらの痕跡は,陸上植物にみられる特徴を備えているが,それらがどんな植物だったのかはわかっていない。
クックソニア
クックソニア (
Cooksonia
)
とその胞子のう
(西田 治文. 植物のたどってきた道. 東京, 日本放送出版協会, 1998. p.53)
形状が確認できる最古の陸上植物は,4億1000万年前のシルル紀中期に発見されたクックソニアである。大きさは数cmにすぎないが,直径1.5 mmという細い茎が枝分かれしている様子がはっきりとわかる。その先端には胞子のうがある。気孔も存在する。
通道組織には仮道管のような肥厚がなく,維管束植物ではないと。
ライニー植物群
スコットランドのライニー・チャートは,デボン紀前期の約4億年前の地層だ。
20世紀の初めにこの地層から,原始的な体制の植物化石が2種類発見された。小型のものは,リニア・グウィンヴォーニイ
[学名]
,大型のものはリニア・マヨール
[学名]
と命名された。その後,ホルネオフィトン・リグニエリ
[学名]
,アステロキシロン・マッキエイ
[学名]
が発見された。
いずれも葉も根もなく,枝分かれした軸とその先端の胞子のうからなる。これらは維管束植物だと解釈された。
アグラオフィトン (
Aglaophyton
)
(アグラオフィトン・マヨール)
(西田 治文. 植物のたどってきた道. 東京, 日本放送出版協会, 1998. p.56)
リニア (
Rhynia
)
(リニア・グウィンヴォーニイ)
(西田 治文. 植物のたどってきた道. 東京, 日本放送出版協会, 1998. p.56)
ホルネオフィトン (
Horneophyton
)
(ホルネオフィトン・リグニエリ)
(西田 治文. 植物のたどってきた道. 東京, 日本放送出版協会, 1998. p.56)
1980年にエドワーズ
[解説]
が,これらの化石を再検討した。その結果,リニア・グウィンヴォーニイは,はっきりした肥厚のある仮道管があり,維管束植物だった。
一方,リニア・マヨールの断面には仮道管が認められず,維管束をもたない植物だった。そのため,この植物は別属に分類され,アグラオフィトン・マヨール
[学名]
となった。また,ホルネオフィトン・リグニエリにも,仮道管はない。
こうした研究を受けて,非維管束植物をリニア状植物,維管束をもつ植物化石をリニア類と呼んでいる。
リニア類の仮道管を縦に切ると,細胞壁に分解耐性のある二次肥厚があるが,その肥厚は薄く,仮道管の接する壁はスポンジ状である。この仮道管はS型仮道管と呼ばれる。
トリメロフィトン類
(
Trimerophytopsida
)
プシロフィトン (
Psilophyton
)
(西田 治文. 植物のたどってきた道. 東京, 日本放送出版協会, 1998. p.30)
プシロフィトン (図),トリメロフィトン
[学名]
,ペルティカ,イビカが属する。主軸と側枝が分化しているが,葉はない。 〝トリメロフィトン〟 は,枝が3つに分岐することから名づけられた。
プシロフィトンは,1857年にカナダの東部でドーソン
[解説]
が発見した。これ以降,化石記録に基づき陸上植物の起源が研究されるようになった。横走する地下茎と直立する地上茎からなる。茎は細く,まだらな刺状突起があるだけで葉や根はない。プシロフィトンの胞子のうは縦長の紡錘形で,茎の先端にあり,胞子のうの片側に縦に裂け目がはいる。
トリメロフィトンの仮道管は,G型仮道管と呼ばれており,肥厚が厚く,スポンジ状構造はみられない。G型仮道管はS型仮道管から発達したようだ。
リニア類からトリメロフィトン類が,トリメロフィトン類からシダ植物が進化した。
参考文献
西田治文 (1998) 植物のたどってきた道,NHKブックス。
戸部 博 (1994) 植物自然史,朝倉書店。
Steur, H URL
http://www.xs4all.nl/~steurh/eng/old2.html#top
© 2002 Gifu University, Shin‐Ichi Kawakami, Nao Egawa.